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[과일세상탐험기] 시트러스 계통분류(2015)

Citrus genus

시트러스의 식물학적 계통분류는 아직 완성되지 않은 상태이며, 그 복잡한 생태 때문에 오랜 논란을 겪어 왔습니다. 이 때문에 지금까지 베버리지 아카데미의 과일세상이야기 시트러스 편은 기존 합의 위에 유전적 증거들이 막 더해지고 있는 과정임을 전제하고, 최신 연구들을 최대한 반영하려 노력하고 있습니다. 마침 엽록체 연구를 통해 시트러스 계통에 대한 새로운 관점을 제시한 2015년 연구가 있어 여기에 발췌 번역합니다. 이 연구는 다양한 유전적 분석을 통해 온전한 시트러스 계통분류를 완성하고 있습니다.

과일세상 탐험기 번역 및 요약 김준기

 

 

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논문 보기

 

 

A phylogenetic analysis of 34 chloroplast genomes elucidates the relationships between wild and domestic species within the genus Citrus

 

시트러스는 세계에서 가장 중요한 경제작물 중 하나임에도 불구하고, 그 기원이나 경작의 역사는 아직까지 의문으로 남아 있다. 본 연구에서는 34개 시트러스 종의 엽록체 유전자에 대한 계통 발생적 분석을 통해 시트러스 속의 유전적 진화와 다양성에 대해 고찰한다.
그동안 시트러스의 계통 연구는 시트러스를 Citrus, Microcitrus, Eremocitrus, Fortunella, Poncirus 다섯 개의 속으로 나눴다. 전통적으로 Citrus 속은 다시 Citrus 아속과 Papeda 아속으로 나눴으며, Citrus 아속은 시트론, 포멜로, 만다린의 주요 종으로 구분했다. 그러나 지금까지 밝혀진 유전학 연구들은 이러한 구분과 차이가 있어 논란이 있었다.
이번 연구에 의하면, 시트론이 분리되고 난 뒤에 포멜로와 만다린이 갈라진다. InDel과 heteroplasmic position 분포 등 유전적 분석 결과는 시트론이 다른 시트러스 그룹과 관계가 멀다는 것을 나타내고 있다. 또한 시트론이 남태평양의 오스트레일리아 시트러스와 연관되어 있음을 뒷받침한다.
금귤Fortunella군이 칼라몬딘과 금귤 두 종으로 갈라지는 것이나, 탱자Poncirus군이 시트러스와 동일선조를 가진 같은 계통이라는 것도 유전적으로 증명된다. 다만, 탱자Poncirus군은 시트러스와 공유하지 않는 유전자형을 많이 가지고 있다. 시트러스를 모계로 하는 것은 분명하지만, 부계는 시트러스와 가까운 관련종이거나 아예 다른 식물일 수도 있다.
파페다Papeda군에 대해서는 학계 내부에서도 이견이 많았다. 이번 연구 결과, Micrantha와 멕시칸라임은 포멜로군과 얽혀 있으며, ‘의창귤(宜昌橙, Ichang papeda)’은 만다린에 속해 있음을 알 수 있었다. 즉 Micrantha와 의창귤은 관련이 없으며, 1967년 스윙글이 제시했던 파페다군에 의한 구분은 설득력을 잃는다.

 

 

Jose Carbonell-Caballero의 연구를 바탕으로 재구성한 시트러스 계통 트리 ⓒ Beverage Academy
Jose Carbonell-Caballero의 연구를 바탕으로 재구성한 시트러스 계통 트리 ⓒ Beverage Academy

 

시트러스는 최초에 커다란 두 개의 분기군을 가지고 있었다. 그 중 한 갈래는 두 개의 동일 선조군을 이루는데, 하나는 시트론(C. medica)이며, 다른 하나는 남태평양 군도(Australasian) 시트러스로, Microcitrus와 Eremocitrus가 여기에 속한다.
다른 한 갈래에 대해서는 종분화의 발생 순서가 확실하지 않다. 아마 처음 분화된 것은 Fortunella margaritaCitrus madurensis였을 것이다. 그 다음에는 새로운 동일 선조군인 Poncirus속이 분화 됐을 것이다.
남아 있는 시트러스 본체는 크게 만다린과 포멜로 두 갈래로 갈라졌다. 이 두 개의 근원종은 고대 시트러스로부터 바로 파생됐을 가능성이 가장 높다. 포멜로군은 세부적으로는 사워 오렌지와 레몬 / 그레이프 프루트와 포멜로 / 스윗 오렌지로 이루어져 있으며, Micrantha 군과 얽혀 C. micranthaC. aurantifolia를 형성했다. 만다린군은 만다린과 Ichang mandarin, Mangshan mandarin 등이 얽혀 있다. 만다린은 현대적인 스위트 만다린과 전통 만다린으로 구분할 수 있다.

시트러스 속의 분기에 대한 개략적인 시간을 추정하기 위해, 기존 연구를 바탕으로 분자시계를 측정했다. (Pfeil, Crisp 2008)에 의하면, 시트러스 계통 분류는 Severinia속과 시트러스 속이 분화된 약 1500만 년 전부터 시작된 것으로 추정되며, 두 개의 시트러스 근원종과 Poncirus속이 갈라진 것은 대략 710만~660만 년 전(Mya)으로 추정된다. 이를 바탕으로 분자시계 계측 결과를 재구성해 보면, 시트론과 호주종이 갈라져 나온 최초 분기는 약 808만 년 전이다. 시트론과 호주종은 직후인 약 739만 년 전에 나뉜다. Fortunella속과 Poncirus속의 분기는 정확하게 특정할 수 없으나, 대략 740~700Mya 사이에 이뤄졌다. 따라서 시트러스 종의 첫 분화는 800~700Mya 사이 백만 년 동안 이뤄졌다.
두 번째 분화는 570~520Mya 년 사이 약 50만 년 동안 빠르게 진행됐다. 이는 첫 번째 분화가 일어나는 동안 각 분기군에서 계속해서 진화가 진행됐기 때문이다. 두 번째 분화기에는 Micrantha/Pummelo군이 Papeda/Mandarins군으로부터 갈라져 나왔으며(5.73Mya), 세 호주종이 각각 갈라져 호주 대륙에 번성하기 시작했다(5.5~5.2Mya). Micrantha군이 포멜로 군에서 분화한 것은 373만 년 전이며, 파페다, Mangshan, 만다린 군이 나뉜 것은 약 340만 년 전이다.
현재 우리가 알고 있는 시트러스 속을 만든 마지막 종 분화는 90~10만 년 전부터 진행됐다. 이 기간 동안 Fortunella군은 Calamodin과 Kumquat으로 나뉘었고, 만다린 군은 두 분류로 나뉘었으며, 포멜로 군에서는 지금의 오렌지와 레몬, 그레이프 푸르트의 조상들이 약 40만 년 전부터 형성되고 있었다. 비록 이러한 진화가 불과 지난 수십 만 년 동안 진행됐지만, 오늘날 우리가 먹는 만다린이나 오렌지 같은 품종의 분화는 역사 시대 동안 진행된 경작의 영향을 받았을 가능성이 크다.

 

 

한편, 엽록체 유전자들을 대조 분석한 결과 대립형질이 존재함을 관찰할 수 있다. (*대립형질은 염기서열의 특정 위치에 올 수 있는 유전자의 후보군을 말한다. 이 논문에서는 보통 ‘locus’라고 표현되는 유전자 위치를 ‘position’으로 표현하고 있는 것으로 보인다 : 역자주) 이는 시트러스 속이 이종조직성(heteroplasmy)을 가지고 있을 수 있음을 나타내며, 따라서 시트러스들이 진화 과정에서 돌연변이를 일으키거나, 교배시 양쪽의 형질을 모두 상속받을 확률이 기존 추정치보다 훨씬 높음을 의미한다. 특히 부모의 염기서열에서 이종조직점(heteroplasmic positions)을 찾아 유전자를 특정하면, 자손의 이종조직점을 확인할 수 있다.
이에 따르면, 시트론이 가장 순종에 가깝다. 시트론은 높은 비율로 이종조직점을 공유하며(93%), 유전자 당 가장 많은 268개 이종조직점이 있다. Micrantha와 멕시칸 라임도 높은 공유 비율(76%)을 보여준다. Calamodin과 Kumquat, 포멜로와 만다린들은 50%에 가까운 공유비율을 보여주지만, 어째서인지 대립형질의 수는 적은 편이다. 사워 오렌지와 레몬은 22개 사이트에서 95%를 공유했다. 한편 Papeda-Mangshan 군은 불과 10%로 가장 낮은 공유비율을 보여, 두 종의 유전적 거리가 매우 가까움을 알 수 있다. 반면 만다린(31%)이나, 만다린 잡종 및 호주종(22%)의 경우, 종간 구분이 쉽다고 할 수 있다.
이상의 결과는 시트러스 엽록체에서 나타나는 이종조직성이 이종간 교배에 의한 것임을 나타낸다. 부계 엽록체의 존재로 Rangpur lime(C. limonia), Mexican lime(C. aurantifolia), Lemon(C. limon), Sweet orange(C. sinensis), Pomeroy(P. trifoliata) 등이 잡종임을 이미 밝힌 바 있다. ratio of heteroplasmic compatible positions에 의하면, 시트론은 랑푸르 라임(0.97~0.94), 멕시칸 라임(0.96~0.91), 레몬(0.93~0.88)의 부계임이 분명해 보인다. 이 분석은 또한 스윗 오렌지가 포멜로와 만다린의 잡종임을 나타낸다. 스윗 오렌지와 열한 개 만다린을 테스트한 결과는 0.92~0.82 사이로 대부분 높은 비율을 보였다.
한편 이 분석은 탱자Poncirus의 부계가 시트러스가 아닐 수도 있음을 보여 준다. 탱자는 이 분석에서 시트론이나 포멜로, 만다린, 오스트레일리아 라임과 0.81~0.78 정도의 수치를 나타낸 반면, Severinia와 가장 높은 비율(0.82)을 보였다. 후속 연구에서는 탱자가 이종교배에 의해 나타났을 가능성을 염두에 둘 필요가 있다.

 

 

* 본 글은 해당 논문을 임의로 발췌 요약하여 번역한 것입니다. 정확한 연구 결과는 여기를 참고하시기 바랍니다.

 

Written by 김준기

베버리지 아카데미 에디터
"배워서/남주자"

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